Biología básica



Clasificación de las hormigas
  • Reino: Animales.
  • Filo: Artrópodos.
  • Clase: Insectos.
  • Orden: Himenópteros (Dos pares de alas, las posteriores más pequeñas).
  • Suborden: Apócritos (Estrangulamiento marcado entre el tórax y el abdomen):
  • Infraorden: Aculeados (El ovopositor está transformado en un aguijón que puede reducirse o desaparecer según la especie).
  • Familia: Formícidos.

 
Crematogaster scutellaris (Olivier, 1792).
Fotografía: Juan Cabezuelo.




Apuntes sobre biología básica


Existen más de quince mil especies de hormigas descritas en el mundo. La biomasa total es mucho más grande que en la mayoría de los otros insectos y se calcula que iguala a la del ser humano.
   Las hormigas colonizan casi cualquier medio terrestre y están presentes en todos los continentes, excepto en la Antártida; prestando mayor presencia en los países de temperaturas tropicales.

Están consideradas insectos sociales, alcanzando el nivel de eusociales. La Eusociedad es el mayor grado de organización en la sociedades de animales, caracterizándose esta por la cooperación en el cuidado de las crías, la superposición de generaciones dentro de la misma colonia y el reparto de tareas castas reproductivas y no reproductivas.
   Los insectos sociales son aquellos que viven en colonias o comunidades con otros individuos de la misma especie, trabajando juntos para conseguir un objetivo común. Estas estructuras eusociales pueden ser consideradas como superorganismos.
   Los distintos individuos de la colonia se coordinan para llevar a cabo las tareas de mantenimiento de la colonia, tales como: limpieza, alimentación, construcción, protección y/o cuidado de la prole.
   Esta organización no se encuentra ligada únicamente a las castas, sino que la personalidad individual juega un papel importante en la asignación de tareas.
   El nivel de coordinación es extremadamente complejo; se requiere un alto grado de organización, tanto entre los individuos que realizan una misma tarea, como entre distintas astas de la colonia. Esta coordinación se lleva a cabo mediante señales químicas —feromonas— y señales táctiles.


Hormiguero de Messor bouvieri. (Bondroit, 1918).
Fotografía: Juan Cabezuelo.


Todo este sistema de coordinación dentro de la colonia afecta de modo directo a la producción de la misma. Esta producción, a su vez, se encuentra estrechamente relacionada con diferentes factores entre los que se encuentran involucrados la capacidad reproductora de la reina o reinas fértiles como la personalidad de la colonia y de los individuos que la componen, los factores ambientales y la disponibilidad de alimento. La producción de sexuados está relacionada con los factores anteriores, el número y tamaño de las obreras y la edad de la reina.


Castas

Las castas son cada una de las unidades funcionales dentro de los que se puede categorizar los individuos que forman una colonia.
   La estructura básica de una colonia se compone durante la mayor parte del año de dos castas: una reina reproductora y las obreras. Esta estructura se mantiene durante toda la vida de la colonia. En los meses de mayor actividad, aparecen dentro de la colonia machos y hembras reproductoras.

  • Reina: Es la casta más longeva de la colonia, pudiendo llegar a vivir entre quince y treinta años . Se distingue por su mayor tamaño, su tórax bien desarrollado y las dimensiones de la cabeza y el gastro.  Dentro de la colonia las reinas jóvenes —alados o no— pueden llegar a comportarse de un modo parecido al de las obreras, alimentándose por sí mismas y llevando a cabo algunas tareas. Una vez fecundadas, su función se reduce a la producción de huevos fértiles bajo el cuidado de las obreras. Existen dos tipos de reinas:
  1. Aladas: Son aquellas que presentan alas utilizadas únicamente para realizar el vuelo nupcial de su especie. Una vez fecundada perderá sus alas, pudiéndose apreciar las cicatrices en el Mesonoto durante toda su vida. 
  2. Ergatoides: Carecen de alas. Poseen todos los atributos reproductores pero con apariencia externa similar a las obreras. A diferencia de las obreras, presentan setas —pelos— por toda la superficie. Estas setas funcionan como receptores mecánicos y para expeler secreciones ya que en su base se presentan muchos orificios de los conductos glandulares dérmicos. Las reinas ergatoides presentan propagación por fisión.
La reina es la principal casta reproductora de la colonia, una vez fecundada producirá huevos durante toda su vida. Estos huevos pueden ser:
  1. Diploides: Tienen dos juegos de cromosomas. De ellos nacerán las obreras y las hembras reproductoras.
  2. Aploides. Tienen un juego de cromosomas. De ellos nacerán los machos.

Reina de Camponotus cruentatos (Latreille, 1802).
Fotografía: Juan Cabezuelo.

  • Obreras: Son obreras diploides con una media de de vida de varios años. Viven menos tiempo que la reina. Son las encargadas de llevar a cabo las tareas del hormiguero. Aquella colonias con una mayor coordinación, mostrarán una mayor eficacia productiva ya que influye directamente en las tareas de mantenimiento y alimentación.

Obrera de Messor barbarus (Linné, 1767).
Fotografía: Juan Cabezuelo.

  • Machos: Son la casta menos longeva —a penas unos cuantos días—. Se reconocen por su cabeza reducida, ojos de gran tamaño, tórax bien desarrollado con alas, abdomen relativamente alargado y un tamaño visiblemente menor que el de la reina. Poseen un aparato reproductor que varía su estructura dependiendo de la especie: por lo que se utiliza en taxonomía para la identificación de las especies más comprometidas. Esta casta juega un papel fundamental mediante la fertilización de la reina para la reproducción de huevos diploides. Los machos pueden desarrollarse mediante huevos aploides provenientes de la reina como de las obreras. Son los encargados de aparearse con las hembras reproductoras de otras colonias, permitiendo asó el flujo genético entre colonias de la misma especie y disminuyendo la endogamia.

Macho de Tapinoma sp.
Fotografía: Juan Cabezuelo.


Macho de Pheidole sp.
Fotografía: Juan Cabezuelo.

  • Intercasta: Son individuos de tamaño y anatomía intermedia entre obrera y reina. Carecen de alas, pero presentan pigmentaciones en la zona mesonotal donde se encontrarían las inserciones alares. Presentan también pequeñas marcas donde se situarían los ocelos, siempre presentes en los machos y en las hembras reproductoras. Carecen de espermateca y producen huevos aploides pudiendo ser estos tróficos —no fecundados— como fértiles, de los que nacerán machos. Su comportamiento es similar al de las reinas y la producción de huevos, aunque más baja que en reinas, es superior que la de las obreras.


Producción

La producción es la cantidad de biomasa producida por un organismo o población en un periodo específico de tiempo, incluyendo la eliminación y excluyendo la pérdida de peso de los miembros de la población.
   La producción de la colonia se lleva a cabo por reinas fecundadas, aunque obreras con ovarios fértiles también pueden contribuir. Siempre que la reina se mantenga activa y no sea necesario en la colonia, esta producirá hormonas que inhiben la función productora de los ovarios de las obreras. Aun así, las obreras pueden producir huevos no fértiles con una función trofálica que serán utilizadas para la alimentación tanto de la reina como de la prole.
   El proceso de producción comienza en el momento de formación de la colonia y se mantiene durante toda la vida de esta. La reina fundatriz busca una localización apropiada para fundar la colonia y comienza a producir huevos. Si la fundación es por una reina sola, esta interrumpirá la ovoposición después de la primera puesta hasta la aparición de las primeras obreras —nurses.


Prole y obreras de Messor barbarus (Linné, 1767).
Fotografía: Juan Cabezuelo.


En el caso de fundación por fisión, la ovoposición no se interrumpe. Los huevos pasan por varias etapas durante el desarrollo de la hormiga —primer, segundo y tercer instar—. Una vez la larva alcanza su mayor tamaño en el tercer instar, formará o no —según la especie— un capullo y pasará a la fase de pupa, adquiriendo la morfología típica de la hormiga adulta.


Pupa de Messor capitatus (Latreille, 1798).
Fotografía: Juan Cabezuelo.


El tiempo de desarrollo variará, no solo en función de la alimentación, sino dependiendo del tamaño de las especie, siendo mayor en aquellas de mayor tamaño. El número de huevos que produce una reina varía entre las distintas especies y géneros; también depende de la edad de la reina.
   La producción de la colonia lleva consigo un gran coste energético.
  Dependiendo de las necesidades de la colonia, esta invertirá mas en la producción de obreras y sexuados.
   En condiciones normales se producirán más obreras, ya que lleva consigo un aumento posterior, Por otro lado,, el desarrollo de larva de obrera requiere de menor consumo alimenticio y un tiempo de desarrollo menor que para los sexuados.
   Bajo condiciones ambientales inadecuadas, la producción se inclinará hacia la producción de sexuados, pues permiten la colonización de la zonas más adecuadas, asegurándose así la continuidad de los genes de la colonia.


Reina de Messor barbarus (Linné, 1767) con su prole. 
Fotografía: Juan Cabezuelo.


Factores determinantes de la producción


La producción de la colonia se ve influenciada por distintos factores de tipo fisiológico, alimenticio, etológicos y ambientales:
  • La edad de la reina: Las reinas jóvenes presentan una mayor efectividad de producción; no se ha demostrado que la calidad del huevo varíe.
  • El número de reinas: Afecta proporcionalmente a la producción de la colonia. En las colonias poligínicas la producción es mucho mayor que en las colonias monogínicas; debido a la diferencia del número de sexuadas ovopositando.
  • Disponibilidad del alimento: Influye tanto en la producción de la reina como en el desarrollo de las larvas, pues la proteína juega un papel primordial tanto en el número y calidad de huevos que pone la reina, como en el desarrollo larvario, incluso en aquellas especies con una alimentación basada en líquidos azucarados.
  • Temperatura y humedad: También ejercen una influencia directa sobre la producción. Aunque cada especie tiene necesidades diferentes de temperatura óptima, si esta es demasiado baja, tanto la producción como el desarrollo se ven interrumpidos; por otro lado, las temperaturas demasiado altas o bajas aumentan la mortalidad, incluyendo la de la reina. Del mismo modo, una humedad óptima para la especie favorecerá el desarrollo larvario, pero tanto la humedad excesiva como la sequía excesiva también aumentan la mortalidad.
  • La personalidad: Tanto la personalidad de la colonia como la del individuo están fuertemente ligadas con la producción y supervivencia de la colonia. En colonias más agresivas y arriesgadas se presentan una mayor producción y supervivencia de las larvas. A su vez, la personalidad individual de los componentes de la colonia juega un papel fundamental en el cuidad de la prole y en el abastecimiento de alimento, ya que las tareas desarrolladas por los individuos de una colonia están estrechamente relacionados con su nivel de agresividad o riesgo. 
Un balance apropiado entre los distintos factores favorecen la producción y supervivencia de la colonia. La producción no solo puede verse afectada de forma cuantitativa, sino en el balance de producción de sexuados y obreras. La producción de sexuados también viene determinada por el tamaño de la colonia; hasta que esta no alcanza un número mínimo de obreras —según especie— no se llevará a cabo la producción de sexuados.
   En el caso de ovoposición por parte de obreras, el hecho de poner o no huevos y cuales son los individuos que los pongan, viene determinado por factores como:
  • Ausencia de reina: En presencia de la reina, esta inhibe la función ovárica de las obreras. Por ello, las obreras pueden poner huevos cuando se localizan en cámaras lo suficientemente alejadas de la reina.
  • La edad de la obrera: Disminuyendo o inhibiéndose la producción en obreras muy jóvenes o demasiado viejas.
  • El rango de jerarquía: Solo las hormigas más dominantes serán las que ovopositen.
  • Tamaño de la obrera: En especies polimorficas, las obreras mayores presentan un mayor número de ovariolos y tienen una mayor producción de las obreras menores. Las obreras de la misma casta ovopositan más según el tamaño de ellas, teniendo mayor producción las de mayor tamaño.
  • Otros casos: A pesar de que son muchas las especies cuya producción se basa en la arrenotoquia —producción de machos por partogenesis y hembras por reproducción sexual—, existe otro tipo de reproducción bastante común entre los fomícidos llamado partogenesis, que es una forma de reproducción sexual donde solo se desarrollan los óvulos femeninos. El tipo de partogenesis más común es la telitoquia, que consiste en la producción de hembras fértiles mediante reproducción sexual. De este modo, estas especies pueden desarrollarse mediante una producción tanto sexual como asexual. Por otro lado, no todas las obreras poseen el capacidad de ovopositar debido a la carencia de ovarios.

Prole y obreras de Messor barbarus (Linné, 1767).
Fotografía: Juan Cabezuelo.


Vuelo nupcial

Los vuelos nupciales están localmente sincronizados en una misma especie. El vuelo nupcial —o enjambrazón— es el único momento en el que se pueden ver los sexuados fuera del nido. El carácter sincronizado asegura el cruce entre machos y hembras reproductoras de diferentes colonias. Los vuelos nupciales suelen tener lugar justo después de una tormenta de un día cálido y soleado. Suelen producirse entre primavera y otoño.

Vuelo nupcial de Tetramorium semilaeve (André, 1883).
Imagen cedida por Antsplan.


Los sexuados abandonan el nido y se concentran en grandes cantidades cerca de la entrada, y luego levantan el vuelo. Dependiendo de la especie, las hembras reproductoras se pueden aparear con uno o varios machos, pero solo será fecundada una vez en toda su vida y conservará los espermatozoides vivos en su espermateca.


Sexuados de Messor barbarus (Linné, 1767) en pleno vuelo nupcial.
Imagen sacada del blog Arroba de los montes.


El macho suele morir poco después del apareamiento, Ya sea de forma natural, devorado por algún depredador, asesinado por los miembros de su misma colonia si no ha llegado a abandonar el nido o por cualquier otra inclemencia. Tan solo entre un cinco y diez por ciento de las hembras reproductoras que realizan el vuelo nupcial llegan a sobrevivir y poder fundar una colonia nueva.

Hembra reproductora de Colobopsis truncata (Spinola, 1808) muerta durante el vuelo nupcial.
 Fotografía: Juan Cabezuelo.


Una vez fecundada, la hembra reproductora arrancará sus alas por la base y excavará un agujero —de unos treinta centímetros de profundidad más o menos— donde poder establecer el nido de la nueva colonia. Una vez protegida, comienza a poner huevos. Las reinas que salen del nido para buscar alimento se llaman reinas no claustrales, pero la mayoría de reinas no vuelven a salir del nido en la vida, son las reinas claustrales, y metabolizan sus propios músculos alares hasta que nazcan las primeras obreras —nurses—. Antes de abandonar el nido, las hembras reproductoras se ceban de alimento, esto hace que puedan alimentar a las primeras larvas con el contenido de su estómago social y con huevos tróficos que pondrá ella misma.
   Existen especies de hormigas donde muchas reinas se pueden reagrupar para fundar una nueva colonia.
   También existe lo que se conoce comúnmente como carrera nupcial, donde las hembras reproductivas y los machos se aparean en el suelo mientras corren, una vez fecundadas, las hembras se alejan de la zona volando en busca de una ubicación apropiada para construir y fundar su propia colonia. Un ejemplo de género que practica este tipo de apareamiento es Cataglyphis.



Reproducción colonial

En la mayoría de especies, las colonias son cerradas; las hormigas que pertenecen a una misma colonia cooperan entre ellas, pero agreden a todo extraño de su colonia, aunque sean del mismo género y especie. Esta discriminación se produce gracias al olor de la colonia, provocado por las feromonas de agregación. La hormiga percibe el olor a través de receptores situados en las antenas gracias al contacto con la cutícula del individuo encontrado.
   Existen excepciones a este cierre colonial; los individuos de diferentes nidos no se atacan entre sí e incluso pueden intercambiar reinas y prole, como sucede por ejemplo con las Linepithema humile en la cuenca mediterránea.
   Esto nos lleva a distinguir la diferencia entre nido y colonia. Un nido es un espacio definido dentro del cual se encuentran los individuos de una misma colonia; pero una colonia puede incluir muchos nidos. Cuando una colonia tiene un solo nido, se le llama colonia monocálica; cuando la colonia tiene más de un nido (siempre entendiéndolo como espacio físico) se le llama colonia policálica.



Comunicación

La comunicación recíproca y cooperativa entre individuos es el fundamento de la existencia social. Esta comunicación es estrictamente necesaria  para la perfecta coordinación del la colonia entre los miembros de la colonia que realizan las mismas tareas como tareas diferentes, ya sean de la misma casta o de castas diferentes. La manera más común de comunicarse se basa en sustancias químicas. Las glándulas exocrinas segregan sustancias químicas —feromonas— al exterior del cuerpo. 
   Se conocen doce tipos de información química que las hormigas pueden transmitir:
  1. Alarma: Ya sea por invasión de enemigos o depredadores o por deterioro en la infraestructura del nido.
  2. Atracción: Para congregar a sus congéneres.
  3. Reclutamiento: Para la búsqueda y/o transporte de alimento, búsqueda de un nuevo emplazamiento para la colonia, defensa y/o enfrentamiento con enemigos.
  4. Acicalamiento: Incluyendo la asistencia durante las mudas y el cuidado de la prole.
  5. Trofalaxia: Ya sea con fines alimenticios o para compartir feromonas.
  6. Intercambio: Sobre todo de partículas de alimento sólido.
  7. Efecto grupal: Facilitar o inhibir colectivamente una actividad determinada.
  8. Reconocimiento: Entre congéneres del mismo nido y de las distintas castas existentes en él, incluyendo a los miembros heridos o muertos.
  9. Determinación de las castas: Para la estimulación o el impedimento que los individuos se transformen y pasen a formar parte de ciertas castas.
  10. Control: Esta actividad suele realizarse para controlar a los miembros reproductores que compiten entre sí.
  11. Señalización del territorio: Del área de campo y orientación en su interior.
  12. Comunicación sexual: Incluyendo el reconocimiento de la especie y del género, la sincronización de la actividad sexual y las respuestas correspondientes a los rivales y las parejas durante la competencia sexual.
 Las hormigas también utilizan otros métodos de comunicación como es el táctil y el acústico. El primero se realiza a base de contacto entre individuos con las antena, ya sea antena con antena o antena contra otra parte del cuerpo, como por ejemplo en lo que se conoce como marcha en tandem, donde una obrera invita a una compañera a seguirla tirando de ella con las mandíbulas suavemente, después se gira para emprender la marcha; a partir de ese momento, la hormiga convocada  avanza detrás, tocando continuamente el gastro de la primera con sus antenas.
   La comunicación acústica puede ser por tamborileo, donde las hormigas golpean el sustrato o paredes del nido para provocar una serie de vibraciones que captarán sus congéneres —más común en especies arborícolas— y el acústico llamado estridulación, —utilizado en especies anidadas en sustrato—. Esta estridulación es un sonido o vibración a baja frecuencia —imposible escucharlo con el oído humano— y lo realizan frotando un rascador llamado plectrum situada en el borde posterior del tergito postpeciolar —tercer segmento abdominal— contra una fila de estrías ordenadas horizontalmente llamadas pars stridens localizadas en la porción media anterior del primer tergito del gastro —cuarto segmento abdominal. Este sonido viaja a través del aire y las hormigas lo perciben a través de las setas situadas en el extremo apical de sus antenas o bien por la detección de las vibraciones del suelo producidas por estos órganos a través de sus patas, mediante el denominado órgano subgenual. La función más notable de esta estridulación es la de alarma, aunque se supone que puede tener otras, como por ejemplo la utilizada por las hembras reproductoras del género Pogonomyrmex, que estridulan para separarse del macho cuando notan que su espermateca está llena en el vuelo nupcial.
   Sí quieres escuchar un ejemplo de estridulación, clica aquí y podras escuchar la estridulación de las distintas castas de Pheidole pallidula (Nylander, 1848).


Obreras de Crematogaster scutellaris. (Olivier, 1792).
Fotografía: Juan Cabezuelo.



Aprovisionamiento de alimentos


Existen dos grandes prácticas de recolección: en grupo y en solitario. En el primer caso las obreras proceden en solitario a la búsqueda de alimento, pero reclutarán a sus congéneres una vez localizada la fuente. En el segundo de los casos, cada obrera procede sola a la búsqueda y transporte del alimento.

Obreras de Messor bouvieri (Bondroit, 1918) forrajeando. 
Fotografía: Juan Cabezuelo.


Alimentación

La dieta de las hormigas es omnívora; su base alimenticia suele consistir en líquidos azucarados ricos en hidratos de carbono, frutas, otros artrópodos —ya sean cazados por ellas o encontrados ya muertos— y animales que se encuentran muertos en la naturaleza. Algunos géneros son granívoros, como por ejemplo Messor, su dieta se compone de semillas, las cuales son estrictamente necesarias para su supervivencia, aunque no dudarán en aprovechar el aporte proteínico que conseguirá
n de cualquier insecto o animal muerto que encuentren.
   Para la constante producción de huevos de la reina como para el correcto desarrollo larvario es necesario un aporte suficiente de proteína, la cual pueden obtenerla a base de otros insectos o de según que semillas —en los géneros granívoros.


Obreras de Messor barbarus (Linné, 1767) alimentándose del cadáver de una cucaracha.
Fotografía: Juan Cabezuelo.


Las hormigas suelen tener un estómago social o buche —según la especie— donde almacenan el alimento que no pueden transportar al nido para compartirlo con sus congéneres, al hacer esto el gastro de las hormigas se inflama hasta el punto de poder ver los escleritos a simple vista. Esta inflamación del gastro se llama fisogastria, y además de poder verlo en obreras por cuestiones alimenticias, también se puede ver por causas reproductivas en reproductoras fecundadas o por parasitosis.
   La forma de compartir este alimento se denomina trofalaxis, y consiste en juntar sus bocas, donde entran en contacto directo sus aparatos bucales, en ese momento la hormiga que transportadora regurgita una gota de ese alimento que es injerida por la hormiga receptora;_ esta hormiga, a su vez, puede realizar este acto con otra. De esta manera se asegura el que toda la colonia, inclusive reina y larvas, obtengan el alimento necesario para su supervivencia y desarrollo.


Obreras de Camponotus parius (Emery, 1889) practicando trofalaxia.
Imagen cedida por Moni Dimoni.




Orientación

Según la especie, las obreras se orientan gracias a puntos de referencia visuales y químicas. En la orientación química, las hormigas se orientan gracias al rastro de feromonas que han ido dejando a lo largo del camino, tanto ellas mismas como sus congéneres. Este tipo de orientación es más utilizado en especies que forrajean en grupo. En las especies de buscan su alimento en solitario, la orientación es más visual. En este caso las hormigas combinan muchas fuentes de recursos para encontrar su nido. Por ejemplo, en un estudio realizado en Cataglyphis velox (Sanstschi, 1929) en el desierto de Tabernas (Almería, Andaucía) por el Centro Nacional de Investigación Francés se demostró que estás hormigas se orientan en el espacio utilizando múltiples representaciones y memorias. En el estudio dio como conclusión que los especímenes que caminaban hacia adelante cargando una carga pequeña se orientaban comparando lo que veían delante de ellos con las memorias visuales que habían adquirido durante el recorrido de ida; por lo contrario, los especímenes que caminaban hacia atrás cargando cargas más pesadas, se orientaban según la posición del sol.

La orientación magnética también es algo a tener en cuenta. Estudios realizados en diferentes especies de hormigas han servido para determinar su capacidad para sentir y usar el campo geomagnético en diversas situaciones. Sin embargo, son necesarios más estudios para verificar esta hipótesis



Diapausa
En las zonas no tropicales, donde el clima cambia según la estación, habiendo un cambio notable de temperaturas por ello, las hormigas hacen diapausa en los meses fríos.
   Esta diapausa consiste en la suspensión de la actividad metabólica gracias a la secreción de las neurohormonas. Este período se desencadena en condiciones ambientales generalmente desfavorables para la especie, como son los cambios de temperatura y de la luz. La diapausa puede ocurrir en cualquier momento en el del ciclo de vida del insecto, sea embrión, larva o adulto; generalmente, antes del inicio de la diapausa las hormigas ceban a las larvas para acelerar su desarrollo y que lleguen al estado adulto, de esta manera se aseguran de que el menor número de larvas posibles se enfrenten a esta pausa metabólica que dura todo el invierno. La diapausa es necesaria para estos géneros para asegurar su supervivencia de la colonia y alargar la vida de la reina.
   No hay que confundir la diapausa con la hibernación. La diapausa, como ya se ha comentado, es un estado de pausa metabólica, donde los Fomícidos están más inactivos, pero siguen realizando sus tareas, aunque no al cien por cien como cuando la temperatura es más cálida; por lo contrario, en la hibernación, el estado del animal es totalmente inactivo hasta que las condiciones ambientales son más favorables para comenzar de nuevo su actividad.

   

Parasitismo

Existen varios tipos de parasitismo entre las hormigas:
  • Parasitismo social: se produce cuando una sociedad de una especie vive a expensas de una sociedad de otra especie. Las colonias utilizadas como huésped pueden ser de la misma especie que la parásita —parasitismo intraespecífico— o bien de otra especie.
  • Xenobiosis: Las hormigas que practican este tipo de parasitismo viven obligatoriamente dentro del nido de otra especie, pero en cavidades separadas. Crían a su prole de forma separada e independiente y no la mezclan con la de la especie huésped. Dependen de su huésped para el nido y para el aprovisionamiento de alimento. Su manera de aprovisionamiento no se conoce muy bien; es posible que roben crías de su huésped y que cace pequeños artrópodos presentes en el nido.
  • Parasitismo temporal: Corresponde a la usurpación de una colonia por parte de una reina fundatriz. La reina parásita penetra dentro de una colonia, mata a la reina residente y se aprovecha de las obreras presentes para criar su progenie. Cuando mueren todas las obreras huésped, ya hay suficientes obreras parásitas para asegurar el futuro de la colonia.
  • Esclavismo: La reina esclavista sustituye a la reina de una colonia huésped. A lo largo de su vida realizan incursiones sobre otras colonias para capturar su prole. Cuando esta prole nace en la colonia parásita, se encargan de realizar todas las tareas necesarias para asegurar el futuro de la colonia esclavista. En la mayoría de las especies esclavistas, las obreras presentan características adaptadas al combate, tanto morfológicas como fisiológicas.
  • Inquilinismo: Las hormigas inquilinas producen sexuados que serán criados por las hormigas de una colonia huésped. En la mayoría de estas especies la casta obrera ha desaparecido totalmente. La gran mayoría de especies inquilinas no matan a la reina huésped, porque estas hormigas, que producen pocas obreras o incluso ninguna, necesitan la reina huésped para la continua producción de obreras que crían de su prole.


Interacción entre plantas y hormigas

La interacción entre hormigas y plantas es de total importancia para la conservación natural de cualquier ecosistema, aunque en ocasiones también puede tener algún efecto negativo. Esta interacción suele ser:
  • Consumo de semillas: Las hormigas granívoras consumen semillas casi como forma exclusiva de alimento. Dado el gran tamaño de las colonias de estos géneros granívoros y la gran densidad de sus nidos, estas hormigas tienen un impacto sorprendente sobre la estructura de las comunidades de herbáceas.
  • Dispersión de semillas: Al transportar las semillas al nido, las hormigas participan en la dispersión de estas, reduciendo la competencia entre las semillas de una misma planta; sin olvidar que una vez en el interior del nido las semillas quedan a salvo de inclemencias naturales o de ser devoradas por anímales u otros insectos.
  • Polinización: Aunque numerosos números de hormigas visitan las plantas para consumir su néctar, estas no participan mucho en el proceso de polinización, siendo las hormigas menos efectivas que los insectos voladores. También hay que tener en cuenta que las sustancias antibioticas secretadas por la glándula metapleural pueden dañar los granos de polen.
  • Protección de las plantas: Al recorrer las plantas en busca de líquidos dulces, las hormigas protegen a estas de insectos dañinos para ellas, al ser estos parte de la dieta de las hormigas,


Interacción entre hormigas y artrópodos

  • Trofobiosis; Es una asociación entre hormigas y otros artrópodos, de los cuales obtienen alimento de ellos sin llegar a matarlos. Estos pequeños artrópodos producen sustancias azucaradas apreciada por las hormigas; en contrapartida estas los protegen de depredadores y parásitos, pastoreándolos e incluso refugiándolos dentro del hormiguero. Estos artrópodos se dividen en dos grupos: Hemípteros y Lepidópteros.
  • Mirmecofilia: Se dice de la especie que obtiene un beneficio de la actividad de las hormigas. La cría, el alimento y los deshechos constituyen recursos susceptibles de ser explotados por otros insectos u organismos. Estos artrópodos se dividen en dos grupos: los que viven alrededor de la entrada del hormiguero y los que viven dentro del hormiguero.

Obreras de Lasius niger interactuando con Áfidos en una rama de Adelfa.
Fotogafía cedida por Francisco Cazorla.


Especies exóticas


Las especies exóticas son todas aquellas especies foráneas que han sido introducidas fuera de su distribución natural; es decir, corresponden a las especies cuyo origen natural ha tenido lugar en otra parte del mundo y que por razones antrópicas han sido transportadas a otro sitio, ya sea de forma voluntaria o involuntaria. 


Messor cephalotes (Emery, 1895).
Fotografía cedida por Moni Dimoni.


De igual modo, una especie exótica es aquella, aún siendo nativa del mismo país, ha sido introducida en una zona del país donde no tiene distribución natural; en este caso se utiliza el término alóctonas.
   Cualquier especie que no sea propia del lugar se considera exótica. Unos ejemplos de especies alóctonas que tenemos en la península ibérica pueden ser:
  • Messor hesperius, de origen de las islas Canarias.
  • Lasius balearicus, de origen mallorquín.


Especies exóticas en la Península ibérica


Solo hablamos de las especies que aún no siendo autóctonas de la zona, no son un riesgo para los hábitats, ecosistemas y biodiversidad local, así como para los recursos e infraestructuras humanas:
  • Cardiocondyla mauritanica (Forel, 1890).
  • Cardiocondyla obscurior (Wheeler, 1929).
  • Cardiocondyla emeryi (Forel, 1881).
  • Pheidole indica (Mayr, 1879).
  • Pheidole megacephala. (Fabricus, 1793).
  • Nylanderia flavipes (F. Smith, 1874).
  • Tetramorium calderium (Roger, 1857).
  • Tetramorium lanuginosum (Mayr, 1870).


Especies invasoras

Son aquellas que se desarrollan fuera de su área de distribución natural, en hábitats que no le son propios o con una abundancia inusual; produciendo alteraciones en la riqueza y diversidad de los ecosistemas autóctonos, así como daños en los recursos e infraestructuras humanas; o en las propias personas por su toxicidad o riesgo para la salud. Algunos ejemplos son:
  • Anoplolepis gracilipes (F. Smith, 1857).
  • Brachymyrmex chinensis.
  • Brachymyrmex patagónicus (Mayr 1868).
  • Linepithema humile (Mayr, 1868).
  • Lasius neglectus  (Van Loon, Boomsma & Andrésfalvy, 1990).
  • Monomorium destructor (Jerdon, 1851).
  • Monomorium pharaonis (Linnaeus, 1758).
  • Nylanderia fulva (Mayr, 1862).
  • Nylanderia jaegerskioeldi (Mayr, 1904).
  • Paratrechina longicornis (Latreille, 1802).
  • Solenopsis invicta (Buren, 1972).
  • Solenopsis germinata (Fabricus, 1804).
  • Tapinoma melanocephalum (Fabricus, 1793).
  • Wasmannia auropunctata (Roger, 1863).

Obreras de Linepithema humile (Mayr, 1868).
Fotografía: Juan Cabezuelo.


Daños que pueden causar las especies invasoras
  • Desplazamiento de especies nativas,
  • Eliminación de especies animales fundamentales para el ecosistema.
  • Desaparición de especies cuya interacción con su hábitat es de primer orden.
  • Desaparición de ciertas especies puede provocar la extinción de otras que se alimentan de ellas.
  • Reducción de la biodiversidad, conllevando un empobrecimiento generalizado en todas las especies zoológicas y botánicas de una zona.
  • Alteración y/o degradación del suelo, al desaparecer especies que favorecen el movimiento y aireación del suelo; afectando así a otros seres vivos.
  • Daños a infraestructuras y recursos humanos. Los efectos de as especies invasoras de dejan sentir en los recursos alimentarios humanos, reduciéndose estos y provocando una menor producción de algunos de ellos. En ocasiones se tiene que recurrir a los venenos y químicos para reducir las especies exóticas invasoras, lo que resulta muy perjudicial para el medio ambiente.



Bibliografía:
  • Mirmecocurso.
  • ¿Qué sabemos de "Las hormigas"?, de José Manuel Vidal Cordero. Editorial CSIC, 2021.
  • Guia de campo de las hormigas de Europa Occidental, de C. Lebas, C. Galkowski, R. Batrix y p. Wegnez. Ediciones Omega, 2016.
  • El superhorganismo, de Bert Hölldobler y Edwar O. Wilson. Katz ediciones, 2014.
  • Historias del mundo de las hormigas, de Edwar O. Wilson. Editorial Crítica.
  • Descripción del órgano estridulador en Messor barbarus, de José maría Hernández, María Dolores Martínez y Eduardo Ruiz.
  • Catálogo español de especies exóticas invasoras, del Ministerio para la transición ecológica y el reto demográfico.

Fuentes: