A simple vista, podemos apreciar que las hormigas —como todos los insectos— tienen el cuerpo recubierto de un exoesqueleto quitinoso dividido en 3 segmentos, los cuales son: cabeza tórax y abdomen (Imagen a).
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| Aphaenogaster gibbosa (Latreille, 1858). Fotografía: Juan Cabezuelo. |
Pero al mirarlas con la lupa binocular podemos distinguir los elementos que componen estas tres partes principales.
Cabeza
La cabeza de las hormigas varía de morfología, tamaño y color dependiendo del género y la especie. Su partes principales son:
- Mandíbulas (Imagen a): Estas se pueden dividir en dos partes, el margen apical —el más lejano a la cabeza— y el margen basal —el mas cercano a la cabeza—. Las mandíbulas están pobladas de dientes, variando el tamaño y número dependiendo de la especie y el uso que se les de. El último diente se conoce como diente apical. Sí los dientes son muy pequeños en comparación con la mandíbula se llaman dentículos; y se conoce como distema a la parte de la mandíbula que carece de diente.
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| Camponotus sp. Fotografía: Juan Cabezuelo. |
- Aparato bucal (imagen b): Lo podemos encontrar tras las mandíbulas. Este permite el corte y trituración de los alimentos sólidos o lamer los líquidos (imagen b).
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| Tapinoma erraticum (Latreille, 1798). Fotografía: Juan Cabezuelo. |
- Palpos (primera imagen de esta sección): Son apéndices articulados sensoriales. Están situados bajo la boca —no confundir la boca con las mandíbulas— y son visibles sobre la parte ventral de la cabeza detrás de las mandíbulas. Se dividen en dos tipos, palpos maxilares y palpos labiales. están recubiertos de multitud de pelillos sensoriales con receptores olfativos gustativos y mecanorreceptores relacionados con la detección de presas y las necesidades requeridas del hábitat.
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| Formica rufibarbis (Fabricus,1793). Fotografía: Juan Cabezuelo. |
Existe una fórmula estandarizada de indicar el número de segmentos en los palpos labial y maxilar llamada formula palpal. El primer número se refiere al número de segmentos del palpo maxilar, el segundo, el número de segmentos del palpo labial. Por ejemplo, una fórmula palpal de 5,4, indica que el palpo maxilar tiene cinco segmentos y el palpo labial cuatro (Segunda imagen de esta sección).
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| Camponotus barbaricus (Emery, 1905). Fotografía: Juan Cabezuelo. |
- Clípeo (imagen c): Se sitúa encima de las mandíbulas, aunque estas no lo tocan. Es uno de los escleritos que forman la cabeza de las hormigas —y de cualquier artrópodo—. El clípeo delimita el margen inferior de la cara, con el labro articulado a lo largo del margen ventral del clípeo.
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| Camponotus sp. Fotografía: Juan Cabezuelo. |
- Triángulo frontal, lóbulo frontal, (Imagen d). A cada lado del triángulo frontal vemos las aristas frontales (imagen c), donde se encuentran las fosas antenales.
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| Messor barbarus (Linné, 1767). Fotografía: Juan Cabezuelo. |
- Mejillas o genas: Se encuentran a cada lado de las fosas antenales (imagen c).
- Antenas: Son los órganos más importantes de las hormigas. Se conectan con la cabeza en las fosas antenales. Las antenas están segmentadas en dos partes. La primera de estas partes se llama escapo (imagen a).
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| Formica rufibarbis (Fabricus,1793). Fotografía: Juan Cabezuelo. |
El la base del escapo encontramos una estructura esférica llamada el bulbo condular, que gira en torno a un esclerito circular denominado torulus (imagen b de esta sección). De manera que conjuntamente forman una perfecta rótula que permite el movimiento de las antenas. El bubo condular de une al escapo mediante un cuello corto, curvo o recto, y se inserta en la cabeza, como ya hemos mencionado, en las fosas antenales.
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| Formica rufibarbis (Fabricus,1793). Fotografía: Juan Cabezuelo. |
La siguiente parte de la antena es el funículo (imagen a) segmentado este a su vez por una serie de artejos (imagen c de esta sección), variando su número de cuatro a trece según la especie. El primer artejo del funículo se llama pedicelo y el último artejo situado en el extremo de la antena tiene como nombre segmento apical.
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| Formica rufibarbis (Fabricus,1793). Fotografía: Juan Cabezuelo. |
El segmento apical se encuentran la mayoría de las sensilias, que son estructuras sensoriales utilizadas para detectar señales químicas y mecánicas, cambios de temperatura, humedad, niveles de CO2 y también al parecer para la comunicación auditiva, en estas estructuras se encuentran neuronas sensoriales que actúan como receptores de las señales.
En ocasiones los últimos artejos de la antenas están engrosados, formando un conjunto denominado maza antenal. El conjunto de los artejos a partir del pedicelo se denomina flagelo (imagen d de esta sección).
- Ojos: Las hormigas suelen tener dos tipos de ojos, los ojos compuestos y los ocelos. Los ojos compuestos (imagen a de esta sección) están formados por multitud de unidades individuales llamadas omatidios, estos omatidios están compuestos por una multitud de células, además de estar dotados cada uno de su propio cristalino y córnea que perciben la luz. Cada omatidio conforma un punto de información; la unión de todas estas imágenes —a través de una fibra nerviosa— forma una especie de imagen.
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| Cataglyphis velox (Sanstschi, 1929). Fotografía: Juan Cabezuelo. |
Los ocelos (imagen b de esta sección) son tres pequeños ojos situados en la frente en forma de triángulo. Son ojos mas sencillos. Estos ojos perciben niveles de luz y polarización desde la parte superior; probablemente les sirva para orientarse de noche o avanzar sobre vegetación espesa. No todas las especies lo tienen, pero sí están siempre presentes en las castas reproductivas.
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| Cataglyphis velox (Sanstschi, 1929). Fotografía: Juan Cabezuelo. |
Entre los ojos y dividiendo la cabeza por la mitad se encuentra el surco coronal —según la especie—. Al borde superior de la cabeza, mirándola de frente, se llama borde occipital u occipucio (imagen c).
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| Camponotus sp. Fotografía: Juan Cabezuelo. |
- Tentorio (imagen a de esta sección): Llamamos tentorio al endoesqueleto de la cabeza de la hormiga. E una estructura dura y tubular, en forma de X o H, según la especie y pudiendo haber pequeñas variaciones entre ellas.
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| Messor barbarus (Linné, 1767). Fotografía: Juan Cabezuelo. |
Se componen de los brazos tentoriales anteriores y los brazos tentoriales posterioles (imagen b de esta sección).
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| Messor barbarus (Linné, 1767). Fotografía: Juan Cabezuelo. |
Estos brazos tentoriales se extienden por el interior de la capsula cefálica desde la parte delantera, donde externamente se pueden ver su inserción en lo que se conoce como fosas tentoriales , situadas en el margen posterior del clípeo (imagen de esta sección).
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| Messor barbarus (Linné, 1767). Fotografía: Juan Cabezuelo. |
Y cruzándose a mitad de camino formando el puente tentorial (imagen b de esta sección) hasta anclarse en la zona de la unión de la cabeza con el cuello, cerca del foramen occipital (imagen d de esta sección).
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| Messor barbarus (Linné, 1767). Fotografía: Juan Cabezuelo. |
El tentorio es el soporte de los músculos antenales y maxilares, de las piezas bucales y de órganos nerviosos, entre otras cosas. Citando a Paco Alarcón "[...] dilatan la primera sección del tubo digestivo También juega un papel importante como antagonista de soporte de los poderosos músculos que cierran las mandíbulas de las hormigas".
Tórax
A diferencia de otros insectos, las hormigas tienen fusionada la primera parte del abdomen con el tórax; a esta unión se le conoce como mesosoma o alitronco, siendo el primer término el más usual (imagen a).
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| Aphaenogaster gibbosa (Latreille, 1858). Fotografía: Juan Cabezuelo. |
Sus principales partes son: pronoto, mesonoto, metanoto —inapreciable en la mayoría de las especies, pero presente en los sexuados— y propodeo (imagen b).
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| Messor barbarus (Linné, 1767). Fotografía: Juan Cabezuelo. |
La unión de estas partes está marcada por suturas, las cuales son. sutura promesotonal, sutura metanotal y la sutura mesopropodeal (imagen c).
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| Messor barbarus (Linné, 1767). Fotografía: Juan Cabezuelo. |
Lateralmente, el mesosoma se divide en pleuras, estas son: propleura, mesopleura y metapleura (imagen d).
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| Messor barbarus (Linné, 1767). Fotografía: Juan Cabezuelo. |
Lateralmente también se pueden apreciar una serie de orificios, los más destacados son:
- Espiráculos: Son aberturas emparejadas a lo largo del tórax que conectan con un sistema de tubos ramificados llamados tráqueas, estas a su vez se conectan con otras ramificaciones más finas llamadas traqueolas —estas suministran aire que es intercambiado por los tejidos—, a través de este sistema respiratorio, pues las hormigas son demasiado pequeñas como para tener un sistema complejo de órganos, se realiza el intercambio de gases, inhalando aire y expulsando el dióxido de carbono (imagen e e ilustración).
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| Messor capitatus (Latreille, 1798). Fotografía: Juan Cabezuelo. |
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| Ilustración: Juan Cabezuelo |
- Glándula Metapleural: También llamadas glándula metaesternales o metatorácicas. Son glándulas secretoras exclusivas de las hormigas. Son responsables de la producción de un líquido antibiótico que luego se acumula en un depósito en la parte superior del tronco de las hormigas. Estos reservorios también se conocen como bulla y tienen un orificio pequeño, que se abre a cada lado del metatórax en sus esquinas inferiores posteriores (imagen de esta sección).
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| Messor capitatus (Latreille, 1798). Fotografía: Juan Cabezuelo. |
Varían de tamaño entre especies y también entre castas de la misma especie. Desde la bulla se produce la secreción sobre la superficie del exoesqueleto, ayudando de esta manera a impedir la reproducción de bacterias y/o esporas de hongos tanto de las hormigas como dentro del hormiguero.
Aunque se considera un componente importante en la inmunidad de las hormigas contra los parásitos, algunas especies de hormigas han perdido esta glándula durante su evolución. Esta pérdida se correlacionan con las especies de estilo de vida arbóreo, como lo géneros Oecophylla, Camponotus y Polyrhachis. Estas hormigas pueden utilizar otras defensas antiparásitas, como una mayor preparación y veneno.
No se sabe si la mayoría de los machos tengan glándula metapleural. Se cree que se benefician de las secreciones compartidas de otras hormigas obreras. Las hormigas esclavista tampoco tienen glándulas metapleurales, se aprovechan de las secreciones de las hormigas esclavas, pues son estas las que acicalan a las hormigas esclavistas y a sus larvas.
En algunas especies se pueden encontrar espinas a lo largo del tórax, siendo las más comunes las espinas propodeales (imagen f), se supone que estas espinas cumplen la función de defensa.
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| Crematogaster scutellaris. Fotografía: Juan Cabezuelo. |
- Patas: Las hormigas disponen de tres pares de patas: dos anteriores o protorácicas, dos medias o mesotorácicas y dos posteriores o metatorácicas (imagen a1).
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| Tapinoma sp. Fotografía: Juan Cabezuelo. |
Dichas patas se componen de cinco segmentos. El primero de estos segmentos son las coxas. Estas son la unión de cada pata con el segmento del mesosoma por su parte ventral.
En la imagen a podéis apreciar unas coxas en vista ventral:
Messor barbarus (Linné, 1767).
Fotografía: Juan Cabezuelo.
Y en la imagen b se aprecian unas coxas en vista lateral:
Formica cinerea (Mayr, 1853).
Fotografía: Juan Cabezuelo.
El resto de segmentos son el fémur, la tibia —en la cual se encuentra el órgano subgenual—, el tarso y el pretarso (imagen c).
Camponotus barbaricus (Emery, 1905).
Fotografía y montaje: Juan Cabezuelo.
Al final de pretarso se encuentran las garras o uñas de las hormigas, que son órganos especializados para poder moverse y trepar incluso por superficies planas (imagen d).
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| Messor barbarus (Linné, 1767). Fotografía: Juan Cabezuelo. |
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| Formica cinerea (Mayr, 1853). Fotografía: Juan Cabezuelo. |
El resto de segmentos son el fémur, la tibia —en la cual se encuentra el órgano subgenual—, el tarso y el pretarso (imagen c).
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| Camponotus barbaricus (Emery, 1905). Fotografía y montaje: Juan Cabezuelo. |
Al final de pretarso se encuentran las garras o uñas de las hormigas, que son órganos especializados para poder moverse y trepar incluso por superficies planas (imagen d).
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| Reina de Messor barbarus (Linné, 1767). Fotografía: Juan Cabezuelo. |
Estos órganos incluyen garras pretarsales con uñas —que pueden ser dentadas o pectinadas— y un órgano como una almohadilla o callosidad flexible, llamado arolio o arolium (imagen e).
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| Reina de Messor barbarus (Linné, 1767). Fotografía: Juan Cabezuelo. |
Este órgano es el encargado de , como ya hemos mencionado, permitir que las hormigas puedan caminar y trepar con facilidad. Parafraseando de nuevo a Paco Alarcón: "Cuando la hormiga planta su pata, aplica una fuerza que hace que el arolio se expanda, succionando al igual que una ventosa y quedando adherida a la superficie. esa fuerza es menor cuando lleva menos peso, lo que la hace caminar con más rapidez".
Las patas, a parte de la locomoción también tienen la función de percibir señales vibratorias.
Abdomen
El abdomen de las hormigas está formado por siete segmentos (imagen a). el propodeo es el primero d estos segmentos abdominales, al formar parte del mesosoma, puede llevar a confusiones, haciendo pensar que el propodeo forma parte del tórax en vez del abdomen.
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| Camponotus barbaricus (Emery, 1905). Fotografía: Juan Cabezuelo. |
El gastro se une al mesosoma mediante el peciolo (imagen 1) o peciolo y pospeciolo (imagen 2) —. Las hormigas tienen dos o tres estrechamientos en el abdomen. Estos forman estructuras en los segmentos abdominales llamados peciolo y pospeciolo. se encuentran entre el final del mesosoma y el principio del gastro. Según la especie tendrán dos estrechamiento y una estructura (peciolo) o tres estrechamientos y dos estructuras (peciolo y pospeciolo).
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| Imagen 1: Camponotus cruentatus (Latreille, 1802). Imagen 2: Messor capitatus (Latreille, 1798). Fotografía: Juan Cabezuelo. |
Estando formado el gastro por los segmentos de III al VII si la especie solo tiene peciolo (imagen a), o estando el gastro formado entonces por los segmentos del IV al VII si tuviera peciolo y pospeciolo (imagen b).
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| Tenmothorax sp Fotografía: Juan Cabezuelo. |
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| Camponotus barbaricus (Emery, 1905). Fotografía: Juan Cabezuelo. |
Cada segmento del gastro está formado por dos escleritos —placas endurecidas de cutícula—: uno dorsal llamado Tergito, y otro ventral llamado esternito (imagen c).
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| Messor barbarus (Linné, 1767). Fotografía: Juan Cabezuelo. |
El último segmento gastral superior también es conocido con el término pigido, y el inferior como hipopigio (imagen d).
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| Camponotus barbaricus (Emery, 1905). Fotografía: Juan Cabezuelo. |
En las familias Ponerinae, Myrmicinae y Leptinillinae, el tergito del último segmento abdominal acaba en un aguijón, con fines defensivos o de caza (imagen e).
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| Solenopsis invicta (Buren, 1972). Imagen extraída de La Marabunta. |
En la subfamilia Formicinae, el aguijón ha evolucionado transformándose en un orificio rodeado de pelos llamado acidóforo (imagen f), capaz de lanzar sustancias tóxicas.
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| Camponotus barbaricus (Emery, 1905). Fotografía: Juan Cabezuelo. |
La subfamilia Dolichoderinae no posee acidóforo ni aguijón; possen una abertura en forma de ranura donde se encuentran glándulas anales secretoras de una sustancia que utilizan como sistema defensivo (imagen g).
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| Linepithema humile (Mayr, 1868). Fotografía: Juan Cabezuelo. |
En la zona abdominal también encontramos el órgano estridulador (imagen h). Este se encuentra entre el peciolo o pospeciolo —según la especie— y el gastro. Este órgano está formado por un rascador llamado plectrum situado exactamente en el borde posterior del tergito postpeciolar —tercer segmento abdominal— contra una fila de estrías ordenadas horizontalmente llamadas pars stridens localizadas en la porción media anterior del primer tergito del gastro —cuarto segmento abdominal.
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| Messor barbarus (Linné, 1767) Fotografía: Juan Cabezuelo. |
Citando a Jose María Hernández: "El plectrum está formado por un engrosamiento del borde postero-inferior del tercer tergito abdominal, no presentando estructuras especialmente modificadas. El pars stridens está construido por un área de forma variable que ocupa toda la región mediana del pretergito del cuarto segmente abdominal (imagen i), alcanzando o quedando muy cerca de los bordes anterior y posterior del mismo".
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| Messor barbarus (Linné, 1767). Fotografía: Juan Cabezuelo. |
Para poder ver el órgano estridulador con mayor detalle, os aconsejo visitar el blog Hormigas de Paco Alarcón, donde encontraréis imágenes de este órgano con una gran nitidez y resolución.
Sí quieres escuchar un ejemplo de estridulación, clica aquí y podras escuchar la estridulación de las distintas castas de Pheidole pallidula (Nylander, 1848).
Anatomía de la casta reproductora
Los sexuados son la casta reproductora de las Hormigas. Hembras y machos nacen con alas que utilizan para realizar el vuelo nupcial. Los machos son de tamaño menor que las hembras (imagen 1).
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| Casta reproductora de Messor barbarus (Linné, 1767). Hembra reproductora fecundada a la izquierda. Hembra reproductora sin fecundar en el centro y macho a la derecha. Fotografía: Juan Cabezuelo. |
Las hembras tienen la cabeza más redondeada que los machos; estos tienen unos ojos desproporcionalmente grandes con el tamaño de su cabeza, se supone que para poder observar mejor a las hembras en el vuelo nupcial. También está la presencia de ocelos —en todos los sexuados de todos los géneros y especies— (imagen 3 y 3a).
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| Messor barbarus (Linné, 1767). Hembra reproductora a la izquierda y macho a la derecha. Fotografía: Juan Cabezuelo. |
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| Messor barbarus (Linné, 1767) Hembra reproductora a la izquierda y macho a la derecha. Fotografía: Juan Cabezuelo. |
En la casta de reproductores podemos observar que el mesonoto está muy desarrollado y dividido en tres partes:
- Pre-escudo o prescutum.
- Escudo o scutum.
- Escudete o escutelo o scuttellum.
- Proescudo.
- Mesoescudo.
- Metaescudo.
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| Hembra reproductora de Messor barbarus (Linné, 1767). Fotografía: Juan Cabezuelo. |
En vista dorsal se aprecian unas líneas en forma de "Y" llamadas notaulus, que delimitan el pre-escudo del escudo. En la zona media de los laterales del escudo, se aprecia más o menos claramente una línea paralela al eje de simetría que se denominan líneas parapsidales y son el reflejo externo de las inserciones musculares. Bajo la inserción alar se encuentra la tégula. La metapleura se divide en dos placas diferenciadas por una sutura, las cuales se llaman anepisterno y katepisterno.
El metonoto se puede apreciar —en la mayoría de los casos— entre el escudete y el proescudo. La zona del escudo y escudete se puede conocer en algunos casos con el nombre de preéscudete, y están separadas por la sutura transcutal.
Algunas de estas partes pueden resultar menos visibles según el género y la especie.
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| Macho de Pheidole sp. Fotografía: Juan Cabezuelo. |
Tanto los machos como las hembras reproductoras no fecundas disponen de alas membranosas.
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| Ala de hembra reproductora de Messor barbarus. Fotografía: Juan Cabezuelo. |
Cada una de las alas consta de una delgada membrana sostenida por un sistema de venas.
Dentro de cada una de las venas principales hay un nervio y una tráquea y a través de ellas la hemolinfa puede fluir hacia las mismas.
A medida que se desarrolla el ala, la cutícula que rodea las venas se engrosa y se esclerotiza más para proporcionar fuerza y rigidez. La superficie de un ala está revestida de pelos diminutos —microtriquias— de menos de 40 µm de longitud por lo general. La mayoría de estos pelos están inclinados. Parece que aumentan la resistencia del aire y evita la formación de turbulencias.
El margen delantero del ala trasera tiene una serie de cerdas en forma de gancho que sirven para acoplarse con el ala anterior, manteniéndose ambas unidas.
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| Detalle del ala de una hembra reproductora de Messor barbarus. Fotografía: Juan Cabezuelo. |
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| Detalle del ala de una hembra reproductora de Messor barbarus. Fotografía: Juan Cabezuelo. |
La disposición de las venas en las alas es típica de cada especie y es de un cierto valor taxonómico.
En el sistema generalmente utilizado para Hymenoptera —el sistema C-N modificado
por Ross (1936)— se consideran siete venas longitudinales que van desde la parte proximal
del ala, o algunas veces desde la base del ala hasta la parte distal del ala, o algunas veces hasta el ápice. En muchos casos varias de estas venas están unidas.
Las más importantes son (fig. 4A):
- Costa (C).
- Subcosta (Sc).
- Radio (R) que puede ramificarse.
- Sector radial (Rs).
- Media (M) : en las alas anteriores M está fusionado con Rs en parte de su longitud.
- Cubitus (CuA).
- Venas anales (A).
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| Ala de una hembra reproductora de Messor barbarus. Fotografía: Juan Cabezuelo. |
Los espacios del ala, delimitado por venas se denominan celdas. En la siguiente imagen se muestran el nombre de cada una de ellas.
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| Ala de una hembra reproductora de Messor barbarus. Fotografía: Juan Cabezuelo. |
El gastro de las hembras reproductoras se diferencia de el de los machos por ser más redondeado y Voluminoso (imagen 2).
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| Messor barbarus (Linné, 1767). Hembra reproductora a la izquierda. Macho a la derecha. Fotografía: Juan Cabezuelo. |
En el extremo del gastro de los machos, se puede ver las gónadas sexuales de estos (imagen 4).
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| Macho de Messor barbarus (Linné, 1767). Fotografía: Juan Cabezuelo. |
Bibliografía:
- ¿Qué sabemos de "Las hormigas"?, de José Manuel Vidal Cordero. Editorial CSIC, 2021.
- Guia de campo de las hormigas de Europa Occidental, de C. Lebas, C. Galkowski, R. Batrix y p. Wegnez. Ediciones Omega, 2016.
- El superhorganismo, de Bert Hölldobler y Edwar O. Wilson. Katz ediciones, 2014.
- Hormigas amarillas, de Jose Luís Blanco.
- Hormigas, de Paco Alarcón.
- Antwiki.org.
- Hormigas.org.
- La Marabunta.
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